Pozdněsezónní růst výhonů borovice lesní (Pinus sylvestris L.)
a růstové deformace sazenic v nejmladších kulturách

Václav Nárovec & Stanislav Štěnička



Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti - Výzkumná stanice Opočno



Úvod

Závažným problémem, který v poslední době značně znepokojuje lesníky v oblastech borového hospodářství, je netvárný vzrůst borovic v porostech 1. věkového stupně. Netvárnost borových sazenic v období od výsadby po zapojení kultur má řadu různorodých forem a projevuje se mnoha nejrůznějšími způsoby. Palčivým problémem je zejména ten soubor růstových odchylek a tvarových deformací sazenic, pro který dosud nemáme uspokojivé vysvětlení a který v praxi souhrnně označujeme jako tzv. metlovitost borovic.

Průzkum stavu borových porostů ve východním Polabí

Podle průzkumu, provedeného pracovníky pobočky ÚHÚL v Hradci Králové, byl např. v roce 1990 průměrný podíl " metlovitých" borovic v kulturách ve stáří 3 - 9 let pro oblast VčSL, resp. lesní oblast Polabí 17,2 % , avšak v jednotlivých porostních skupinách dosahoval hodnot až kolem 90 % (Haniš 1991).
K projevům metlovitosti borovic vede např. zmnožení počtu bočních pupenů na koncových letorostech (výjimkou není ani 20 - 30 pupenů oproti běžným 5 - 8 přeslenovitě uspořádaným pupenům). Výhony rašící z těchto bočních pupenů často předrůstají hlavní terminální výhon. Poté dochází k jejich napřímení (ve výškovém vzrůstu nahradí terminální výhon, který často zakrní či dokonce ani nevyraší), tvorbě dvojáků, rozsoch apod. a následně doslova i ke keřovitému či klečovitému růstu stromků.
K růstovým deformacím (odchylkám) borovic dále patří (Jančařík 1991 - osobní sdělení) tzv. vidličnatost (tj. případy, kdy se vyvinou jen dva terminální pupeny a z nich dva výhony bez ostatních bočních výhonů), tvorba více pater bočních výhonů, růst laterálních (bočních) pupenů v délce až několika desítek cm po ose (namísto přeslenového uspořádání při bázi terminálního pupene), tvorba dlouhých, rovných nebo často i zakřivených výhonů (tzv. "šavlovitý" růst), různé asymetrie bočních větví apod. Zajímavou anomálií je i rozštěpení terminálního výhonu borovic během jeho prodlužovacího růstu a vytvoření deformace ve tvaru písmene Y (pozn.: autoři příspěvku zaznamenali tuto odchylku i u smrkových sazenic).
Netvárný, větevnatý a metlovitý růst, projevující se kroucením výhonů, dezorganizací stavby pupenových přeslenů a zmnožením postranních výhonů byl popsán rovněž u borových semenáčků a sazenic v lesních školkách (např. Jančařík 1970: Moderní lesní školkařství, str. 387). Na rozdíl od sazenic v kulturách však metlovitost borových semenáčků ve školkách zpravidla druhým rokem pomíjí (Jančařík 1991 - osobní sdělení).
Příčiny a faktory vzniku tzv. metlovitosti borovice lesní nejsou doposud vyčerpávajícím způsobem objasněny. Rozmanitost podmínek, za nichž dochází k netvárnému růstu borovic v kulturách, naznačuje, že tento mnohostranný jev nelze posuzovat z hlediska jednoho příčinného faktoru, nýbrž že je třeba diferencovat mezi jednotlivými formami metlovitosti borovic a vznik konkrétních forem netvárného růstu borovic pak analyzovat se zřetelem na konkrétně působící integrovaný soubor vnějších podmínek prostředí a na vzájemné interakce (závislosti) mezi prostředím a rostlinou.
Jedním z faktorů, které se mohou významně podílet na růstových deformacích a netvárném růstu borovic v porostech 1. věkového stupně, je i pozdněsezónní (letní) růst tzv. jánských výhonů. Na několika lokalitách ve východních Čechách (LZ Vysoké Chvojno, LZ Opočno - LS Týniště n. Orlicí) jsme v posledních pěti letech zaznamenali zvýšenou tvorbu jánských výhonů u borovic v kulturách ve stáří 1 - 7 let. Výsledky našich pozorování jsou shrnuty v předkládaném příspěvku. Jeho záměrem je současně poukázat na možné důsledky pozdněsezónního růstu výhonů pro pěstování a výchovu borových mlazin. Součástí sdělení je i stručný souhrn poznatků a zkušeností, uváděných na toto téma v tuzemských a zahraničních odborných pracích.

Pozdněsezónní (letní) růst výhonů u borovice lesní a jeho důsledky

Neporušený vzrůst terminálního výhonu sazenic lesních dřevin a jeho trvalá apikální dominance je hlavním předpokladem pro vypěstování stromů s průběžným vzpřímeným kmenem. U sazenic borovice lesní v ideálním případě vyrůstá na jaře z koncového pupene vzpřímený vrcholový (terminální) výhon a z pěti až osmi menších, přeslenovitě uspořádaných pupenů odpovídající počet bočních (laterálních) výhonů. Délkový růst těchto výhonů se ukončí během léta a vytvoří se na nich obdobný počet pupenů, které opět vyraší v příštím vegetačním období.
Pozdněsezónní (letní) růst výhonů po ukončení hlavní vegetační periody (červenec - srpen) z právě vytvořených pupenů, které by normálně vyrašily až následující rok, je známý u mnoha dřevin. Patří k nim rovněž řada druhů borovic. Odborná literatura zpravidla rozlišuje dva hlavní typy letních výhonů, a to:
  • tzv. "jánské" výhony ve vlastním slova smyslu, rašící výhradně z terminálního pupene,
  • tzv. proleptické výhony, rašící z laterálních pupenů při bázi vrcholového pupene (uvedená terminologie viz Kramer, P. J. - Kozlowski, T. T. : Physiology of woods plants. New York, Academic Press 1979.).

    • U jednotlivých dřevin se vyskytují letní výhony buď pouze jednoho druhu (jenom "jánské" či proleptické), nebo i oba typy společně. U borovice lesní se lze jen velmi zřídka setkat s růstem "jánských" výhonů v pravém slova smyslu. Zpravidla převládá tvorba letních proleptických výhonů z bočních pupenů. Z tohoto důvodu a současně i proto, že pojem "jánské prýty" je našimi lesníky tradičně chápán jako synonymum pro letní výhony, nepřejímáme v dalším textu bez výhrad citovanou zahraniční terminologii, a pojem jánské výhony uvádíme v duchu tuzemské tradice (tj. jánské výhony = letní).
    Růst jánských výhonů z vrcholového pupene zpravidla neznamená výrazné porušení průběžnosti hlavní osy sazenic. Tyto výhony, prodlužující v podstatě terminální výhon vytvořený v prvním (jarním) růstovém období, mají většinou menší délkový přírůst, což vede k blízkému nasazení dvou přeslenů a tím k větší větevnatosti (sukatosti) borovic.
    Významné růstové (tvarové) deformace kmene a korun borovic naopak souvisejí s tvorbou jánských proleptických výhonů. Charakter těchto růstových odchylek závisí na věku borovic, na počtu rašících proleptických výhonů a zejména pak na tom, z kterých bočních pupenů se proleptické výhony tvoří a jak se dále vyvíjí jejich vzájemná kompetice o dominantní postavení (apikální dominance).
    Z hlediska bočních přeslenových pupenů může být tvorba proleptických výhonů symetrická a asymetrická. Symetrický růst proleptických výhonů, rašících ze všech bočních přeslenových pupenů při bázi koncového pupene (který zpravidla neraší), vede mezi jednotlivými výhony k soupeření o apikální dominanci a podle jeho výsledků k vytváření "dvojáků", "rozsoch" apod. a k následným deformacím průběžnosti kmínků borovic.
    Raší-li jeden nebo pouze menší část přeslenových pupenů, zatímco terminální pupen a ostatní přeslenové pupeny se nevyvíjí (asymetrická tvorba proleptických výhonů), dochází většinou k deformování hlavní osy borovic různým stupněm zakřivení nebo pokroucení. Tyto deformace mohou být často patrné ještě i ve stádiu tyčkovin.
    Shora uvedené základní členění samozřejmě nezachycuje vyčerpávajícím způsobem všechny formy utváření letních výhonů borovic. Ty se tvoří na všech přeslenech (bočních větvích) a často raší i z ostatních laterálních pupenů na letorostech (tj. nejen z přeslenovitě uspořádaných bočních pupenů). Situace je komplikována o to více, dojde-li souběžně i ke zmnožení počtu pupenů na koncových letorostech a k růstu jánských výhonů i z těchto pupenů. Pak se naskýtá mnoho možných kombinací utváření letních výhonů s řadou nejrůznějších přechodů, které jsou dány délkovým přírůstem jednotlivých jánských výhonů a jejich postavením v koruně borovic. Habitus stromků a tím i celkový vzhled kultur je tak velmi pestrý a jeví se pozorovateli především jako "metlovitý".

    Stručný souhrn zahraničních a tuzemských poznatků

    Obdobná pozorování netvárného růstu borových kultur, který pramenil z pozdněsezónního růstu jánských výhonů, jsou popisována v řadě zahraničních prací. Rozsáhlý přehled literatury k tomuto tématu je uveden např. v časopise Forest Science - Monograph č. 6 z roku 1964 (Rudolph, T. D. : Lammas growth and proleptisis in Jack pine in the Lake states.), cenné praktické lesnické zkušenosti lze čerpat především z článku dr. Schlüttera, uveřejněném v časopise Der Forst- und Holzwirtschaft č. 11/1956 (Einige abnorme Triebbildungen der Kiefer und ihre waldbauliche Bedeutung.). Z domácích zdrojů pak nelze opomenout výsledky "Výzkumu zeměpisné proměnlivosti borovice lesní" a studie růstu sazenic různé provenience, které kompletoval ing. Kaňák (závěrečná zpráva z roku 1969, archiv VÚLHM).
    V jednotlivých studiích jsou uváděny různé názory na příčiny, vyvolávající tvorbu letních výhonů borovic. To je ovšem přirozené, uvážíme-li, že jednotliví autoři (pozorovatelé) hodnotili tento jev z pohledu své vědní disciplíny (byli většinou specialisty v zcela odlišných oborech jako dendrologie, entomologie, fytopatologie, lesnická genetika a šlechtění dřevin apod.). V literatuře lze dokonce vystopovat určitou časovou posloupnost zvýšeného zájmu o tuto problematiku. Publikované údaje totiž naznačují, že výraznější tvorba letních výhonů byla u borovic zaznamenána např. v roce 1933, v letech 1936 - 38, v Evropě pak zejména v období 1952 - 56, 1958 - 60.
    Rozmanitost podmínek, za nichž docházelo k letnímu růstu jánských výhonů, naznačila, že tento proces nelze posuzovat z hlediska jednoho faktoru. V zásadě vyplynuly čtyři základní okruhy faktorů, které vývoj letních výhonů vzájemným spolupůsobením podmiňují. Jsou to zejména vrozené dispozice (genetické vlivy), dále pak klimatické, půdní a světelné podmínky stanoviště. Řada prací se shoduje v tom, že frekvence výskytu jánských výhonů je různá podle původu borovic a že sklon k jejich tvorbě je dědičný. Skutečnost, že tvorba jánských výhonů se rok od roku mění, se vysvětluje tím, že genetické vlivy jsou překryty působením vnějších podmínek prostředí. Rudolph (1964) např. zdůrazňuje, že tvorba letních výhonů u borovice banksovky má vztah k teplotním podmínkám, jež převládají na lokalitě jejího původu. Přitom četnost výskytu jánských prýtů se u proveniencí této borovice zvyšovala s poklesem zeměpisné šířky, tj. byla větší u sazenic vypěstovaných ze semen jižního areálu rozšíření.
    K obdobnému závěru dospívá i Kaňák (Sborník referátů Racionelní zvyšování produkčních a společenských funkcí lesa na degradovaných půdách. České Budějovice, ČSVTS 1971) pro borovici lesní, když uvádí, že k tvorbě jánských výhonů dochází tehdy, když "dědičně podmíněný rytmus reakce rostlin na klimatické faktory prostředí je narušen přesunem do značně odlišných podmínek. Jde tedy o projev provenience na novém stanovišti nevhodné". Citovaný autor uzavírá, že výskyt jánských prýtů je u borovice lesní velmi významným znakem z hlediska diagnostiky nevhodnosti odrůd borovice pro konkrétní stanoviště. Současně uvádí, že výskyt jánských prýtů lze v našich poměrech očekávat nejpravděpodobněji u populací, dovezených k nám z teplých rovin jižního areálu borovice a pak skoro zákonitě u potomstev netvárných a silně deformovaných borových porostů (Kaňák 1969).
    Vnitřní dispozice k letnímu růstu výhonů mohou být u borovic vyvolány nejrůznějšími vnějšími faktory. Patří k nim zejména zvýšená nabídka vláhy a živin v letním období po ukončení první růstové periody. Odráží se tu však i celkový vliv klimatických poměrů daného roku na dynamiku růstových procesů dřevin (např. časný začátek vegetační doby). Svoji úlohu zde sehrávají i světelné podmínky. Růst jánských výhonů může být iniciován též aplikacemi průmyslových hnojiv (např. v lesních školkách), zvýšenou nabídkou minerálních živin, zpřístupněných rychlou mineralizací organické hmoty po aplikacích herbicidů v lesních kulturách apod. Jedná se tedy o integrovaný komplex příčinných faktorů prostředí, které stimulují další růst borovic poté, kdy má být již ukončen hlavní (jarní) růstový rytmus.

    Nápravná a preventivní pěstební opatření

    Absence vlastních zkušeností i domácích prací k uvedenému tématu nás nutí prezentovat pouze doporučení, uváděná v zahraniční literatuře. Řada těchto prací se shoduje v tom, že pěstebními "prostředky nápravy" jsou ořez netvárných výhonů, tvarování korun, vyvětvování a zejména odstraňování metlovitých borovic z kultur. Doporučuje se pěstební postup diferencovat podle konkrétního stavu kultur (věk, hektarové počty sazenic, spon aj.), podílu stromků s tvarovými deformacemi i dle rozsahu jánských výhonů na jednotlivých sazenicích. Vždy je třeba posoudit předpoklady pro zajištění (zapojení) mlazin a jejich následnou výchovu.

    Dále uváděné zásady pěstebního postupu mají informativní charakter a vycházejí ze zkušeností, které publikoval dr. Schlütter (1956):

  • 1) Úplné vyřezání metlovitých borovic je možné jen tam, kde není ohroženo zapojení kultur, tedy jen při menším podílu (přibližně do 20 %) netvárných sazenic při jinak dostatečném počtu normálně rostoucích sazenic v kultuře (většinou nad 9.000 ks/ha). Pokud metlovité borovice výrazně neutlačují okolní nadějné (tvarově nedeformované) jedince, lze tento zásah provést až při prvních výchovných zásazích.
  • 2) Jsou-li kultury navíc mezernaté (např. biotické vlivy, zanedbáno vylepšování apod.) a je-li podíl metlovitých sazenic vysoký (nad 40 %), je obtížné deformované jedince vybírat bez úplného rozbití zápoje mlazin. V těchto případech je nutné uvažovat i o úplných rekonstrukcích kultur a o novém zalesnění. Ponechání těchto kultur by nutně znamenalo smířit se s trvalým snížením hodnoty dřeva (porostů) v mýtném věku.
  • 3) I zvýšený výskyt (20 - 40 %) jánských výhonů a ostatních výhonových anomálií (zmnožení počtu bočních pupenů, poškození sosnokrutem apod.) nevyvolává v kulturách 3 - 6 let po výsadbě při včasném ořezu a vyvětvení trvalejší škody, pokud se dbá na přiměřenou hustotu kultur a pokud se kultury zakládají podle zásady přicházet s větším počtem jedinců do prvních výchovných zásahů.
  • 4) Pokud k růstu jánských výhonů a k vyplývajícímu metlovitému vzrůstu sazenic dojde v prvních dvou letech po založení kultur, je vhodnější netvárné jedince neodkladně vyřezat a kulturu vylepšit. Možnosti předcházení výhonovým anomáliím a následnému netvárnému růstu sazenic se podle uvedeného autora soustřeďují především na prevenci na úseku lesního semenářství a šlechtění dřevin (výběr a testování osiva vhodného původu, vyloučení populací s predispozicí k letnímu růstu výhonů ze sběru osiva a přirozené obnovy apod.). Při umělé obnově porostů patří do souboru preventivních opatření zakládání kultur o dostatečné výchozí hustotě a úsilí urychlit zapojení kultur pravidelným a hustým sponem. Důraz musí být kladen i na důsledné vylepšování kultur, neboť je nutné vyvarovat se vzniku mezer v kulturách. Základním předpokladem pro zmírnění důsledků růstových deformací sazenic na kvalitu kultur je jejich plné zapojení a stejnoměrný výškový růst borovic.


    • Případná opatření chemické meliorace půd (vápnění, přihnojování) a péče o výživu porostů musí být projektována tak, aby nedocházelo k nepřiměřenému přísunu živin do půdy a k jejich nevyváženému (luxusnímu) příjmu kulturami. Tato zásada se týká i aplikací herbicidů při chemické ochraně kultur před buření.
    Se zřetelem na ostatní komplex faktorů, vyvolávajících letní růst výhonů borovic, nelze nikdy v kulturách borovice lesní plně vyloučit ty růstové deformace sazenic, které z tvorby jánských výhonů vyplývají.


    * * *

    Adresa autora

    Ing. Václav Nárovec, CSc.
    VÚLHM - Výzkumná stanice Opočno
    517 73 Opočno
    narovec@vulhmop.cz


    * * *

    Primární pramen (citace):

    NÁROVEC, V. - ŠTĚNIČKA, S.: Mimosezónní růst výhonů borovice lesní a růstové deformace sazenic v kulturách. [Off-season growth of the Scotch pine shoots and growth deformation of the plants in the plantations]. Lesnická práce, 70, 1991, č. 9, s. 268 - 271.